Λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου

Το παχύ έντερο περιέχει ένα σύνθετο οικοσύστημα αποτελούμενο από πάνω από 400 γνωστά είδη βακτηρίων, τα οποία βρίσκονται σε συμβιωτική σχέση με τον ξενιστή.

Τα βακτήρια προσλαμβάνουν τροφές που χρειάζονται για την ανάπτυξη τους από τον ίδιο τον ξενιστή, και σε αντάλλαγμα παρέχουν στον ξενιστή τα υποπροϊόντα του μεταβολισμού τους. Η κύρια τροφή που προσλαμβάνουν είναι οι υδατάνθρακες, κυρίως με τη μορφή των πολυσακχαριτών. Το άζωτο που χρειάζονται το εξασφαλίζουν από την ουρία (η οποία διαχέεται στο παχύ έντερο από το αίμα) τα άπεπτα αμινοξέα και τις πρωτεΐνες.

Η ζύμωση αποτελεί μια διεργασία κατά την οποία μικροοργανισμοί διασπούν τους μονοσακχαρίτες και τα αμινοξέα απελευθερώνοντας ενέργεια για τον μεταβολισμό τους. Το μεγαλύτερο ποσοστό των διεργασιών της ζύμωσης στο ανθρώπινο παχύ έντερο είναι αναερόβιες, πραγματοποιούνται δηλαδή απουσία πηγής οξυγόνου. Τα διάφορα βακτήρια χρησιμοποιούν διαφορετικά υποστρώματα μέσω διαφορετικών τύπων χημικών αντιδράσεων.

Kάνοντας μια περιληπτική περιγραφή, κατά τις αντιδράσεις της ζύμωσης οι υδατάνθρακες μετατρέπονται σε ενέργεια, ενώ παράλληλα δημιουργούνται ποικίλα τελικά προϊόντα, όπως τα αέρια του διοξειδίου του άνθρακα, υδρογόνο και μεθάνιο και τα κορεσμένα λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου (Short-chain fatty acid ή SCFA) οξικό οξύ (C2 δηλαδή δύο ατόμων άνθρακα), το προπριονικό οξύ (C3) και το βουτυρικό οξύ (C4). Οι τρεις αυτοί τύποι SCFA εμφανίζονται στα περιεχόμενα του παχέος εντέρου σε μοριακές αναλογίες περίπου 60:20:20 αντίστοιχα. Τα περισσότερα από τα λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου που παράγονται απορροφώνται παρέχοντας ενέργεια στον οργανισμό και κυρίως στο παχύ έντερο.

Κατά τη ζύμωση παράγεται επίσης φορμικό οξύ (C1) καθώς και μικρότερες ποσότητες μακρύτερης αλύσου SCFA και διακλαδισμένης αλύσου SCFA. Παράλληλα, μπορεί να παραχθούν γαλακτικό οξύ και ηλεκτρικό οξύ καθώς και αιθανόλη ή μεθανόλη ως ενδιάμεσα ή τελικά προϊόντα, ανάλογα με τις συνθήκες κατά τη ζύμωση. Για παράδειγμα, η ταχεία ζύμωση σε περιβάλλον με χαμηλό ρΗ έχει ως αποτέλεσμα τη συσσώ­ρευση γαλακτικού και ηλεκτρικού οξέος.

Το πρώτο βήμα της ζύμωσης είναι η διά­σπαση των πολυσακχαριτών, των ολιγοσακχαριτών και των δισακχαριτών στους μονο­σακχαρίτες από τους οποίους αποτελούνται. Αυτό επιτυγχάνεται είτε μέσω της απέκκρισης υδρολυτικών ενζύμων από βακτήρια στον αυλό του παχέος εντέρου είτε, πιο συχνά, από την παρουσία τέτοιων ενζύμων στην επιφά­νεια των βακτηρίων, έτσι ώστε τα προϊόντα της υδρόλυσης να προσλαμβάνονται άμεσα από τον οργανισμό που παράγει τα ένζυμα.

Από τη στιγμή που θα απορροφηθούν οι μονοσακχαρίτες, η πλειοψηφία των βακτηρί­ων που ευθύνονται για τη ζύμωση των υδα­τανθράκων στο παχύ έντερο χρησιμοποιούν τη μεταβολική οδό προκειμένου να μεταβολί­σουν τους υδατάνθρακες σε πυροσταφυλικό οξύ. Η οδός αυτή οδηγεί στην αναγωγή του NAD+ σε NADP. Οι αντιδράσεις της ζύμωσης ρυθμίζονται από την ανάγκη διατήρησης του οξειδοαναγωγικού ισοζυγίου μεταξύ των ανηγμένων και των οξειδωμένων τύπων των πυριδινικών νουκλεοτιδίων. Η επανενεργοποίηση του NAD+ μπορεί να επιτευχθεί με πολλούς διαφορετικούς τρόπους.

Τα προϊόντα της καταβύθισης των ηλεκτρο­νίων, όπως η αιθανόλη, το γαλακτικό οξύ, το υδρογόνο και το ηλεκτρικό οξύ, παράγονται από ορισμένα βακτήρια προκειμένου να επανενεργοποιηθούν τα οξειδωμένα πυριδινικά νουκλεοτίδια. Τα ενδιάμεσα αυτά προϊόντα της ζύμωσης υφίστανται περαιτέρω ζύμωση από άλλα Βακτήρια, από όπου και παράγονται λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου, ενώ παράλληλα τα προϊόντα αυτά παί­ζουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση της ποικιλομορφίας των ειδών του οικοσυστήματος.

Λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου και υγεία

Η ζύμωση στο παχύ έντερο μπορεί να θεωρη­θεί και ως ένας τρόπος με τον οποίο ο ανθρώπινος οργανισμός ανακτά μέρος της ενέργει­ας των μη απορροφώμενων υδατανθράκων.

Η ποσότητα της ενέργειας που ανακτάται από τη ζύμωση εξαρτάται από τη δεκτικότητα των υδατανθράκων να υποστούν ζύμωση (η οποία μπορεί να ποικίλει από 0 έως 100%), καθώς και από τη φύση των προϊόντων της ζύμω­σης. Σε μια τυπική δίαιτα δυτικού τύπου, το 40-50% περίπου της ενέργειας που εμπερι­έχεται στους υδατάνθρακες που εισέρχονται στο παχύ έντερο αποδίδεται στον ανθρώπινο οργανισμό με τη μορφή λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου. Το υπόλοιπο ποσό της ενέργειας δεν είναι διαθέσιμο στον οργανισμό και χάνεται με τη μορφή θερμότη­τας ή υδατανθράκων που δεν έχουν υποστεί ζύμωση ή έχουν χρησιμοποιηθεί για την παρα­γωγή αερίων ή για την ανάπτυξη των βακτηρί­ων.

Τα λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου απορροφώνται σχεδόν πλήρως και, ενώ μέρος του βουτυρικού οξέος οξειδώ­νεται από τα κύτταρα του παχέος εντέρου (τα επιθηλιακά δηλαδή κύτταρα που καλύπτουν το παχύ έντερο), η μεγαλύτερη ποσότητα φθάνει στο ήπαρ μέσω της πυλαίας φλέβας.

Το προπριονικό και το βουτυρικό οξύ απομα­κρύνονται αφού περάσουν πρώτα μέσω του ήπατος, ωστόσο μεγάλες ποσότητες οξικού οξέος ανευρίσκονται στην περιφερική κυκλο­φορία αρκετές ώρες μετά την κατανάλωση υδατανθράκων που δεν απορροφώνται αλλά υφίστανται ζύμωση. Τα απορροφώμενα αυτά λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου οξειδώνονται εύκολα και συμβάλλουν σε μέτριο Βαθμό (έως και 10%) στην παροχή ενέργειας στον οργανισμό.

Υπάρχει μεγάλο ενδιαφέρον για τις πιθα­νές επιδράσεις των μεμονωμένων λιπαρά οξέα βραχείας αλύσου στην υγεία του παχέος εντέρου και όλου του σώματος. Τα σημαντικότερα στοιχεία που έχουμε στη διάθεση μας αφορούν στην αντικαρκινική δράση του βουτυρικού οξέος, η οποία πιθανόν να οφείλεται στην ικανότητα του βουτυρικού οξέος να ενεργοποιεί τη διαφοροποίηση και την απόπτωση (προγραμματισμένος κυτταρι­κός θάνατος) των καρκινικών κυττάρων του παχέος εντέρου.

Υπάρχουν επίσης ορισμένα στοιχεία που υποστηρίζουν -χωρίς ακόμα να αποδεικνύουν- την υπόθεση που αφορά στη συμμετοχή του προπριονικού οξέος στην ελάττωση του κινδύνου ανάπτυξης καρδιαγγειακής νόσου, μέσω της ελάττωσης των συγκεντρώσεων της χοληστερόλης στο αίμα ή/και μέσω κάποιας επίδρασης του στην ομοιόσταση.